程 功，刘立强，李炎艳，尤璐瑶，曼苏尔·那斯尔，廖 康
（1. 新疆农业大学 园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052；
2. 邯郸市农业科学院，河北 邯郸 056000）
新疆地处我国西北边陲，面积广阔，光热资源丰富，属于温带大陆性气候，多样而特殊的生境孕育着丰富的野生果树资源。野果林是我国重要的植物资源宝库，是野苹果Malus sieversii、野杏Armeniaca vulgaris、野生樱桃李Prunus divaricata等多种野生果树的起源地[1-2]。野果林在新疆仅分布于伊犁地区沿天山山脉，其中蕴藏着无数特异优良性状基因，对于研究果树起源及品种改良具有重要意义，野生果树的持续生存能力对维持野果林生态系统的稳定性有重要的意义[3]。
近年来，由于病虫害严重[4]，加上气候变化以及人为因素[5]的影响，野果林的生态系统越来越脆弱，伊犁地区野苹果的分布面积锐减至原来的1/3[6]，自然更新困难[7]，严重影响了野果林的健康生长与恢复，许多珍贵物种（如野生欧洲李）已濒临灭绝。野果林已经被列入中国优先保护生态系统名录，野果林种群亟待更新。研究其主要树种的实生更新能力和成苗特性对恢复野果林生态系统有重要意义。
人工更新是快速恢复野果林的重要途径之一。直播更新造林已成为近几年的主要造林方式，其生长形成的苗木具有根系完整、对造林地适应性强、施工简单、节约资金等优点，但见效慢，更新受多种因素的影响[8-9]。种子直播更新主要集中用于森林培育与恢复中，播种更新的影响因素包括树种选择、种子处理、整地和播种季节、播种技术和抚育管理措施[10]。温水浸种后播种可促进种子萌发出土，播种时应适当增加杂草清除面积，尽量减少对土体结构的破坏，尽量增大活土层深度，土壤蓄水保墒效果最好。陡坡等宜采用鱼鳞坑整地，缓坡处及山顶宜采用穴状整地，退耕、撂荒梯田宜采用带状整地。播种方式和播种季节对种子萌发也有一定的影响。野杏的播种试验结果表明，气候因子与野杏的萌发和幼苗生长有显著相关性，在15°～43°的南坡上坡位生长最好，土层厚、砾石多、全磷含量高的土壤环境有利于种子的萌发和生长[11]。野生樱桃李的天然更新包括种子繁殖和萌蘖，但其龄级转化率较低，表现出前期生存能力较弱，中期稳定发展，后期逐渐衰退的特点[12]。关于野苹果的调查结果显示，野苹果以中龄阶段个体较多，缺少幼树和老树，随着新疆野苹果种群个体龄级逐渐增大，种群期望寿命逐渐降低，提高新疆野苹果幼龄个体的存活率和加强现存个体的保护是新疆野苹果种群可持续发展的关键[13]。
野杏、野生樱桃李和野苹果是组成野果林最重要的果树资源，对这些野生资源的研究主要集中在生物学特性及遗传多样性等方面[14-16]。本试验中选取野杏、野生樱桃李和野苹果3种野生果树资源的种子，秋播于野果林原生境平地、阴坡和阳坡3种生境类型试验地中，研究其出苗规律和成苗特性，探究3种野生果树的繁殖能力，旨在为新疆新源野果林的人工播种更新提供参考。
1.1 试验地概况
试验地位于新源县野果林（83°36′4.92″E，43°22′44.28″N），海拔 1 402.6 m，属于温带大陆性气候。试验地年均气温9.37 ℃，极端气温分别为-25.42 ℃（1月28日）和32.65 ℃（7月28日），平均光合有效辐射为221.1 W/m2，年降水量556.8 mm，年内降水分布不均，其中4—6月降雨占全年降水的49.1%。土壤pH值为7.38，0～50 cm深度土壤年均水分体积分数为0.227，来自自然降水。播种时，平地、阴坡、阳坡土壤表层水分体积分数分别为0.296、0.248、0.229，播种后30 d内平均气温分别为0.34、0.77、3.71 ℃，降水7次，共计28.8 mm。播种的平地、阴坡是卫生采伐后的野苹果林地，阳坡以禾本科植被为主。
1.2 试验材料
于秋季野果林果实成熟期，在试验地原生境采集野杏、野苹果和野生樱桃李成熟果实，用水洗净种子，选择健康、饱满、成熟度高的种子用湿纱布包裹后备用。
1.3 试验方法
1.3.1 样地选择与播种
于秋季土壤上冻前（11月3日），在试验区选择平地（坡度4°）、阴坡（西北向，25°）、阳坡（西南向，35°）3种类型试验地，做1 m×1 m样方，3次重复，将3种种子分别播种于样方中，覆土深度为1～2 cm，播种量为野杏种子300粒，野生樱桃李种子300粒，野苹果种子100 g（约3 400粒）。
1.3.2 出苗和成苗观测
播种后第2年春季，样方中有种子萌发出土时，开始记录出苗数量，每3 d记录1次出苗时间和成苗植株数量，待无幼苗出土时，计算出苗率（出苗数量占播种数量的比例）和成苗率（生长至4叶1心幼苗的植株数量占播种数量的比例）。生长季结束后统计各样方中苗木数量作为保存数量，计算保存率（保存数量占成苗数量的比例）。
1.3.3 幼苗生长指标和生物量测定
待无幼苗出土时，开始测量株高和基径，此后每20 d测量1次。幼苗生长结束后于9月20日挖回整株，测定幼苗的主根长、侧根长、侧根数量、根鲜质量、根干质量，茎鲜质量、茎干质量，叶鲜质量、叶干质量。
1.4 数据处理
使用Excel 2013和SPSS 19.0软件处理分析试验数据。
2.1 3种野生果树的播种出苗规律
播种后3种试验地野杏出苗率的变化如图1A所示。由图1A可见，野杏于次年4月10日首先在阴坡出苗，平地和阳坡出苗晚3 d，阳坡出苗量稀少，平地和阴坡出苗集中在5月10日前，在此期间出苗数量分别占总出苗数量的90.2%和99.0%。
播种后3种试验地野生樱桃李出苗率的变化如图1B所示。由图1B可见，野生樱桃李在4月10日开始出苗，4月13日—5月4日的出苗数量占总出苗数量的80.6%，平地和阴坡出苗较多，阳坡出苗少。
图1 播种后3种试验地野生果树出苗率的变化Fig. 1 Variation of seed emergence rate after seeding in three test plots
播种后3种试验地野苹果出苗率的变化如图1C所示。由图1C可见，野苹果在4月10日开始出苗，在3种试验地的出苗率均小于1%。3种试验地的主要出苗期略有差异，在平地和阳坡集中在4月10—25日，在阴坡则延长至5月10日，此后出苗减缓。
不同类型的试验地适合不同类型种子的出苗。截至5月31日，平地和阳坡野生樱桃李的出苗率最高，阴坡为野杏出苗率最高，平地和阴坡出苗率最低的为野苹果，阳坡出苗率最低的为野杏，可能与种子质量有关，同时种子越冬期间易受动物觅食搬运及多种因素的影响。
2.2 3种野生果树的播种成苗和保存情况
3种试验地野生果树的种子成苗及其保存情况见表1。由表1可见，平地和阳坡野生樱桃李的成苗率最高，分别为26.2%和4.2%，在平地的保存率最高，为87.6%，阳坡的保存率为52%。在阴坡，野杏的成苗率最高，其保存率也最高，分别为16.2%和82.1%。在3种试验地野苹果的成苗率均低于1%，阳坡试验地野苹果幼苗的保存率相对较高。同时，在阳坡试验地成苗率最低的是野杏，其保存率也较低。
2.3 3种野生果树实生苗的年生长动态
在3种试验地野杏播种苗的生长动态如图2所示。由图2可见：野杏出苗后，在阳坡的生长速度最慢，其生长主要集中在5月1日—6月10日，在此期间株高的日增长量为0.24 cm，随后株高不再变化；
平地和阴坡的株高在整个生长季均不断增大，株高日增长量分别为0.50、0.37 cm，但在8月10日后，阴坡的株高变化减缓，平地的播种苗仍快速生长，两者差距变大。在5月1日—6月30日，3种试验地野杏播种苗的基径无明显差异，此后阳坡播种苗的基径增长变缓，与平地和阴坡播种苗基径的差异变大；
在8月10日后，平地与阴坡播种苗基径的差异变大，在平地、阴坡、阳坡基径的日增长量分别为0.040、0.036、0.018 mm。阴坡野杏播种苗的节间长在7月20日前快速增长，后保持不变，平地和阳坡野杏播种苗节间长变化的差异较小。截至9月20日，野杏的株高和基径均为平地最高，阴坡次之，阳坡最小。
在3种试验地野生樱桃李播种苗的生长动态如图3所示。由图3可见，野生樱桃李的生长主要集中在6月10日—8月30日，在此期间平地、阴坡、阳坡野生樱桃李的平均日生长量分别为0.43、0.43、0.10 cm，至8月10日阴坡试验地野生樱桃李播种苗停止生长，至8月30日之后，平地试验地野生樱桃李播种苗停止生长。平地和阴坡试验地野生樱桃李播种苗的基径变化集中在5月20日—8月30日，平地的增长量最大，阳坡最小。3种试验地野生樱桃李播种苗节间长的变化趋势相似，变化较小。整个生长季中，野生樱桃李的株高、基径和节间长均为平地最高，阴坡次之，阳坡最小。
在3种试验地野苹果播种苗的生长动态如图4所示。由图4可见：在阴坡和阳坡试验地，野苹果的株高在整个生长季仅增加了4.36、6.17 cm；
平地的野苹果苗在6月10日后快速生长，至8月30日结束生长，在此期间平均日生长量为0.25 cm。在3种试验地野苹果的基径变化在6月10日后出现差异，平地上快速增长，阴坡上基径生长缓慢，为3种试验地中最小。野苹果苗的节间长变化较小，截至9月20日，平地的节间长最大，阴坡次之，阳坡最小。
图2 3种试验地野杏播种苗的生长动态Fig. 2 Growth dynamics of wild apricot seedling in three experimental plots
图3 3种试验地野生樱桃李播种苗的生长动态Fig. 3 Growth dynamics of wild cherry plum seedling in three experimental plots
2.4 3种野生果树实生苗的年生物量
图4 3种试验地野苹果播种苗的生长动态Fig. 4 Growth dynamics of wild apple seedling in three experimental plots
在3种试验地野杏播种苗的年生物量见表2。由表2可知，3种试验地1年生野杏苗高分别为77.70、58.83、23.99 cm，仅平地与阳坡的苗高有显著差异。叶片鲜质量和干质量均为阴坡最大，分别为3.45、1.19 g，与阳坡差异显著。平地的茎鲜质量和干质量最高，分别为12.54、6.60 g，平地与阳坡间有显著差异。阴坡的根鲜质量和干质量最大，分别为9.18、4.99 g，与阳坡有显著差异。平地的主根长最大，为29.74 cm，3种试验地间无显著差异。侧根长和侧根数量在3种试验地之间无显著差异。总鲜质量和总干质量均为平地最大，分别为26.65、12.60 g，阴坡次之，阳坡最少，3种试验地间无显著差异。
在3种试验地野生樱桃李播种苗的年生物量见表3。由表3可知，在3种试验地，野生樱桃李的株高分别为78.99、46.25、19.90 cm，平地最高，阳坡最低，3种试验地间有显著差异。平地的叶鲜质量和叶干质量最大，分别为2.10、0.74 g，平地与阴坡的叶干质量间差异不显著，与阳坡差异显著。平地的茎鲜质量和干质量均最大，分别为13.25、7.05 g，与阴坡和阳坡有显著差异。平地的主根长、根鲜质量、侧根长、根干质量均最大，为6.43 g，平地的根干质量显著高于阴坡和阳坡，阴坡的侧根数量最大且与阳坡差异显著。平地的整株生物量均最大，总鲜质量和总干质量分别为25.17、11.25 g，与阴坡和阳坡有显著差异，阴坡与阳坡的总干质量间也存在显著差异。
在3种试验地野苹果播种苗的年生物量见表4。由表4可知，在平地、阴坡、阳坡3种试验地野苹果的株高分别为26.33、9.60、9.73 cm，平地最高，阴坡最低，平地与阴坡间有显著差异。平地的叶片鲜质量和干质量最大，分别为2.88、1.16 g，3种试验地间差异显著。平地的茎鲜质量和干质量最大，分别为1.49、0.90 g，与阴坡有显著差异。阳坡的主根长最大，为20.38 cm，与阴坡有显著差异。平地的根鲜质量和干质量最大，与阴坡有显著差异。阳坡的侧根长最大，为10.82 mm，与平地差异显著。平地的总鲜质量和总干质量均最大，分别为6.89、2.26 g，但3种试验地的干质量间无显著差异，平地的鲜质量与阴坡有显著差异。
表2 3种试验地野杏播种苗的年生物量†Table 2 Annual biomass of wild apricot seedlings in three experimental plots
表3 3种试验地野生樱桃李播种苗的年生物量†Table 3 Annual biomass of wild cherry plum seedlings in three experimental plots
表4 3种试验地野苹果播种苗的年生物量†Table 4 Annual biomass of wild apple seedlings in three experimental plots
野杏、野生樱桃李和野苹果的种子播种后，出苗时间集中在次年的4月上旬—5月上旬，出苗时期较一致，但出苗数量较少。野杏、野生樱桃李和野苹果的成苗率分别为1.0%～48.5%、4.2%～26.2%、0.5%～0.9%，保存率分别为50.0%～82.1%、52.0%～87.6%、19.4%～81.8%。野杏和野生樱桃李的成苗率均为在阴坡试验地最高，3种野生果树的生长速率和生长量均为在平地试验地最好。原生境中，野杏和野生樱桃李适宜在平地和阴坡秋播更新，野苹果不适宜秋播更新。
3.1 3种野生果树的原生境出苗条件
人工播种是植物更新的初始阶段，是种群建立和更新的重要环节。秋季播种可使种子在原生境通过休眠期，完成播种前的催芽，减少了人工种子贮藏和催芽，幼苗出土整齐，幼苗健壮，抗寒能力强。但野生果树种子秋季播种后，多种因素影响种子萌发出苗，包括生物因素和非生物因素。其中，生物因素包括母树、种子库和其他生物。对野果林母树的调查结果表明：野果林中野杏和野生樱桃李树龄较大，细菌性穿孔病危害严重，种源数量急剧减少，种源质量明显下降[17]；
野苹果病虫害严重，大量死亡，结实率低，种源数量受到限制，天然更新困难。因此，在原生境采种后应进行人工筛选，这是由采种数量和质量决定的，人工选种方式较为简单，会在一定程度上影响种子的出苗率。
动物觅食是影响种子安全越冬萌发的重要因素。野果林中野生动物种类丰富，数量较多，冬季取食较为困难，野杏和野生樱桃李种仁较大，营养丰富，是野生动物的重要食物来源。春季对播种样方的调查结果表明，3种野生果树的播种样方均有不同程度的破坏，对阳坡野杏播种样方的破坏最为严重，与张渊的研究结果一致[18]。另外，地表枯落物覆盖厚度和覆土厚度是影响种子出土的重要因素[19]，会显著推迟造林树种的萌发时间和阻碍幼苗生长，但凋落物是土壤养分的重要来源[20]。野果林植被丰富，生长量大，植物凋落分解后枯落物较厚，影响野苹果幼苗的出土，对野杏和野生樱桃李幼苗的影响较小。因此，原生境人工播种更新应采取一定措施加强播种后样方管理，以减少动物和地表枯落物对种子萌发的影响。同时，采种后可以在室内进行人工层积，然后在春季播种，或可减少越冬期外界环境的影响。
温度和水分是影响种子萌发的主要气象因素。野杏、野苹果、野生樱桃李3种野生果树种子的萌发试验结果表明，种子萌发过程中均有吸水特性，但适宜的层积条件不同：低温层积100 d时野杏种子萌发率可达到90%，但层积时长不宜超过130 d[21]；
野苹果种子的最佳层积条件为低温层积75 d，发芽率可达到90%[22]；
野生樱桃李的最佳萌发条件为低温层积100 d，其萌发率可达到72%[23]。对原生境的气象监测结果表明：种子越冬期平均气温是-0.24 ℃，3种试验地温差为2.73 ℃；
浅层土壤温度为2.81 ℃，3种试验地温差为0.96 ℃。另外，浅层土壤中水分的体积分数为0.27，3种试验地差值小于0.09。种子越冬期的气温、浅层土壤温度及水分含量均可满足种子萌发的要求，至4月初开始升温，地温上升稍有延迟，为种子萌发提供了适宜的条件。本试验中，播种苗的出土时间集中在4月10日—5月10日，时间跨度小，长势较好。
野果林在新疆的分布较为广泛，生境类型丰富且差异较大。种子萌发及幼苗生长受气候等多种因素影响，本试验中选取新源野果林进行人工播种，在其他地点的播种更新效果有待进一步研究。同时，野果林伴生种野山楂、小檗、蔷薇等的人工更新也有待研究。
3.2 3种野生果树的出苗与成苗特性
种子播种后萌发至幼苗定居是植物人工更新过程中较为敏感的阶段之一，多种因素影响种子的发芽和幼苗的定居，主要有2个方面的因素：一是生理条件，即种子本身的内部因素；
二是环境，即种子萌发的外部因素。在伊犁大西沟，野杏的萌芽期在4月11—25日，萌芽速率最大值为5.67%～6.13%，较高的空气温度、土壤温度有利于野杏种子的萌发，空气湿度与野杏的死亡率为正相关关系[24]。本试验中，3种野生果树种子秋播后，次年不同试验地和不同类型种子的成苗率和保存率均不同。其中，平地和阳坡成苗率较高的均为野生樱桃李，成苗率分别为26.2%和4.2%，保存率分别为97.6%和52.0%，阴坡出苗率较高的为野杏，其成苗率和保存率分别为16.2%和82.1%，野苹果在3种试验地的出苗率低于1%，这可能是因为野杏和野生樱桃李具有较大的种仁，种仁能为种子萌发和幼苗生长提供重要的营养物质。野杏的种仁大于野生樱桃李，但其成苗率和保存率低于前者，可能是因为种子越冬期间动物觅食破坏严重，种子数量减少，成苗率降低。野苹果种子室内萌芽育苗的成苗率为38.1%，与秋播成苗率差异较大，野外环境播种不利于野苹果成苗，而室内容器育苗后移栽可不受季节限制，同时可避免原生境倒春寒等不良天气影响，能在一定程度上提升更新效果，因此可尝试容器苗移栽更新[25]。
3.3 3种野生果树1年生苗的生长特性
幼苗出土后，外界环境因素成为影响幼苗健康生长的最主要因素。新源野果林位于伊犁河谷最东端，年内降雨主要集中在4—6月[26]，这有利于幼苗的生长，但该地区也易受倒春寒的影响，幼苗受冻害后死亡。所以提高幼苗抗性是播种更新的关键。在大西沟野杏幼苗的生长速率分3个阶段，4—6月是其快速生长期，8月开始生长缓慢并停滞；
野生樱桃李的自然更新包括种子繁殖和萌蘖，但幼苗跨越龄级受到环境筛选作用的强烈过滤[12]；
野苹果的适应性较强，但土壤含水量较低时能影响野苹果幼苗的光合特性[27]。本试验中：3种野生果树幼苗的生长集中在6月10日—8月30日，因为这个时期野果林温度上升并趋于稳定，丰富的降水为幼苗的快速生长提供了保障；
截至生长期结束，3种果树幼苗均为平地生长量最大，是因为平地能储存降水，土壤含水量高，土质肥沃，光照充足，为幼苗生长提供了适宜的环境。阳坡3种果树幼苗的年生长量最小，是因为阳坡降雨后存水困难，光照充足，蒸发量大，土质养分少，限制了3种果树幼苗的生长。根据幼苗年生物量可知，3种果树均适宜在平地和阴坡播种成苗，在阳坡则生长明显受限。1年生苗的生长特性与试验地的物理环境因子、地形因子、植被因子等密切相关，因此，可记录生境微气候，找出限制其更新的因素，为摸清幼苗成苗规律，维持其生长发育提供参考。
3.4 3种野生果树的存活特性
3种试验地环境的差异导致生长季结束后幼苗的保存率不同。野杏和野生樱桃李在平地和阴坡的保存率在75.7%～87.6%，两者在阳坡的保存率仅为50.0%和52.0%。这是因为4—6月幼苗的快速生长期是试验地的主要降雨时期[26]，土壤含水量是限制野杏和野生樱桃李幼苗生长的主要因素，平地和阴坡利于雨水的收集，可提高土壤含水量，保证幼苗正常生长，而阳坡的日照时间长，辐射总量大，气温高，地表蒸发量大，致使阳坡土壤含水量减少，不能维持幼苗的正常生长，野杏和野生樱桃李幼苗出土后生长速度快，不受杂草影响，所以平地和阴坡适合野杏和野生樱桃李播种更新。野苹果的成苗率小于1%，说明野苹果播种后在原生境不能成苗是影响其人工更新的主要原因，野苹果幼苗生长缓慢，在平地和阴坡易受周围杂草形成的高湿度环境及动物影响，存活率较低，在阳坡则相反，野苹果地上部分的生长不受周围杂草影响，所以在阳坡的保存率较高，为81.8%。
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