冯建林 冯可乐 李志娟 贾海宽 恩和巴雅尔 张含国
摘要以红花尔基林业局樟子松良种基地2017年定植的樟子松子代测定林为研究对象，测定了樟子松25个家系4个年度的树高，通过变异分析、方差分析等进行优良家系筛选。结果表明：樟子松树高存在丰富的变异，变异系数为33.33%～51.09%。来源于红花尔基良种基地、巴日图林场、红花尔基林场、宝根图林场及头道桥林场家系的平均变异系数依次为43.10%、41.21%、34.37%、32.29%和31.91%。4年生至7年生时树高在区组和家系水平上差异均达到了极显著水平，4个年度树高的遗传力依次为92.70%、91.50%、87.60%和85.13%。以20%入选率，4个年度的遗传增益分别为21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。结合多重比较及树高增长量分析结果，初步选择出生长快且稳定的家系为HH16、HH44、HH8、HH12及HH1，其树高总生长量大于对照16.27%，大于家系平均值8.89%；
年均生长量大于对照的14.5%，大于家系平均值9.05%。
关键词樟子松；
子代测定；
树高；
遗传变异；
优良家系
中图分类号：S791.253文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.006
AnalysisofHeightVariationandSelectionofSuperiorFamilyLinesofPinussylvestrisvar.mongolica
FengJianlin1，FengKele2，LiZhijuan1，JiaHaikuan1，Enhebayaer1，ZhangHanguo2
（1.NationalFineSeedBaseofPinussylvestrisvar.mongolica，HonghuaerjiForestryBureau，Hulunbuir021112，China;2.StateKeyLaboratoryofForestTreeGeneticsandBreeding，NortheastForestryUniversity，Harbin150040，China）
AbstractTheheightof25familiesofPinussylvestrisvar.mongolicawasmeasuredinfouryears，withthePinussylvestrisvar.mongolicaoffspringdeterminationforestplantedin2017inexcellentfamiliesofHonghuaerjiForestryBureauastheresearchsubject.Thesuperiorfamilylineswereselectedbyvarianceanalysis，varianceanalysis，andsoon.TheresultsshowedthattherewasabundantvariationintheheighttraitsofPinussylvestrisvar.mongolica，withcoefficientsofvariationrangingfrom33.33%to51.09%.TheaveragecoefficientsofvariationofthelinesfromSafflowerIrkiGoodSeedBase，BariituForestry，SafflowerIrkiForestry，BaogentuForestry，andToudaoqiaoForestrywere43.10%，41.21%，34.37%，32.29%and31.91%，respectively.Thedifferencesintreeheightat4，5，6and7yearsofagereachedhighlysignificantlevelsatboththeregionalandlineagelevels，andtheheritabilitiesoftreeheightinthefouryearswere92.70%，91.50%，87.60%and85.13%，respectively.Thegeneticgainsforthefouryearswith20%accessionratewere21.81%，17.94%，17.77%and16.65%，respectively.Combiningtheresultsofmultiplecomparisonsandtreeheightgrowthanalysis，thefamilylineswithgood，fastandstablegrowthwerefinallyselectedasHH16，HH44，HH8，HH12andHH1，whosetotaltreeheightgrowthwasgreaterthanthecontrolby16.27%andgreaterthantheaverageofthelinesby8.89%;andtheaverageannualgrowthwasgreaterthanthecontrolby14.5%andgreaterthantheaverageofthelinesby9.05%.
KeywordsPinussylvestrisvar.mongolica;offspringdetermination;treeheight;geneticvariation;superiorfamilies
樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolica）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）植物，是我国乃至世界的沙地稀少珍贵树种，其天然分布区主要位于我国大兴安岭和大兴安岭西麓的呼伦贝尔草原红花尔基沙地[1]。樟子松材性性状表现良好，树干通直，具有速生、抗寒、抗旱、耐贫瘠等优良特性，适合生长于沙地，起到防风固沙等作用，具良好的生态效益和社会经济效益。因此，我国北方半干旱风沙地区选择樟子松营造防风固沙林、水土保持林和用材林等[2-6]。植物表型变异能够反映基因型对环境变化的适应，是植物在长期的压力选择中发生的不可逆变化，经稳定遗传后产生新表型，因此，研究表型变异在植物适应和进化上有重要意义[7，8]。通过优良家系选择并进行扩繁，既可有效缩短林木育种周期，加快育种的进程，又可获得较大的效益，还可为选育区域提供优质、高产、稳定的应用材料[9]。本文通过对内蒙古红花尔基林业局樟子松良种基地5个来源地的2017年定植的樟子松子代测定林为研究对象，对其树高性状进行变异分析、方差分析等，筛选出生长迅速且稳定的家系，为樟子松育种策略的制定及優良家系选择提供参考。
1材料与方法
1.1试验地区自然条件
红花尔基林业局国家樟子松良种基地位于内蒙古自治区红花尔基林业局辉河林场，地理坐标：119°43′53.3″—119°51′54.6″E；
48°6′20.8″—48°7′14.9″N。海拔700～1000m。属中温带大陆性季风气候，地处半湿润半干旱区，年平均气温-1.5～3.7℃，≥10℃的年平均积温1900～3100℃。无霜期90d左右，年降水量344～375mm，年蒸发量1174mm。
1.2试验林概况
试验林位于红花尔基林业局国家樟子松良种基地，种子来源于红花尔基良种基地、宝根图林场、巴日图林场、头道桥林场和红花尔基林场，其中，HL为红花尔基良种基地家系（2个），BG为宝根图林场家系（7个），BR为巴日图林场家系（1个），TD为头道桥林场家系（2个），HH为红花尔基林场家系（13个），每个小区采用完全随机区组设计，重复3次，共26个处理，含当地生产对照（CK）。2017年5月定植，20株双行排列，造林面积为1.03hm2，株行距2m×3m。
1.3试验方法
调查数据为2018年、2019年、2020年及2021年测定的树高，运用MicrosoftExcel软件对树高进行简单处理，分析采用IBMSPSSStatistics27统计分析软件，主要包括变异分析、方差分析、多重比较等。其中树高方差分析的线性模型为：
Yij=μ+Bi+P/F+Piji/Fiji+Meiij
式中：μ为总体平均值，Bi为区组效应，P/F为种源/家系效应，Piji/Fiji为区组与种源/家系的交互作用，Meiij为机误。
家系遗传力计算公式为：
h2=1-1/F
式中：F为方差分析的F值。
表型遗传变异系数计算公式为：
PCV=S/X×100%
式中：S为表型标准差，X为某一性状群体平均值[10]。
遗传增益的计算公式为：
R=iph2=hiA;G=R/X=hiA/X
式中：h为家系遗传力的平方根;R为选择响应;i为选择强度;p为亲本群体的标準差;A为选择性状的标准差;G为遗传增益;X为家系的平均值[11]。
2结果与分析
2.1樟子松树高变异分析
2.1.1樟子松树高总体变异分析
樟子松总体变异分析见表1。樟子松树高性状存在丰富的变异，变异系数幅度为33.33%～51.09%，平均变异系数为38.98%，变异大致呈由小到大的趋势，7年生变异幅度最大。
2.1.2樟子松不同来源家系树高变异分析
对来源于红花尔基良种基地、巴日图林场、头道桥林场的樟子松家系进行变异分析（表2）。来源于红花尔基良种基地家系的4个年度树高的平均变异系数为43.10%，4个年度树高的平均变异比对照大12.6个百分点。来源于巴日图林场家系的4个年度树高的平均变异系数为41.21%，4个年度树高的平均变异比对照大10.71个百分点。来源于头道桥林场家系的4个年度树高的平均变异系数为31.91%，4个年度树高的平均变异比对照大1.41个百分点。
2.2樟子松优良家系的选择
2.2.1樟子松家系树高方差分析
对25个家系的樟子松树高进行方差分析，结果见表3。4年生、5年生、6年生及7年生树高在区组、家系及区组×家系间差异均达到了极显著水平。4个年度树高的遗传力依次为92.70%、91.50%、87.60%和85.13%。以20%入选率4个年度的遗传增益分别为21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。
2.2.2樟子松树高总生长量比较分析
由4个年度树高方差分析可知，4年生、5年生、6年生及7年生树高均达到了极显著差异，为了研究家系间具体差异，对4个年度树高分别做了多重比较（表4）。表中只列出了各年度树高排名前10的生长良好的家系。
4年生树高为0.35～0.46m，平均树高为0.39m，比对照大2.63%；
5年生树高为0.53～0.66m，平均树高为0.57m，比对照大3.64%；
6年生树高为0.69～0.87m，平均树高为0.78m，比对照大7.64%；
7年生树高为0.93～1.20m，平均树高为1.04m，比对照大8.30%。由树高多重比较结果显示，以20%的入选率，4年生树高排名前5的家系分别是HH16、HH9、HH44、HH1、HH12；
5年生树高排名前5的家系是HH16、HH44、HH9、HH1、HH12；
6年生树高排名前5的家系是HH16、HH9、HH44、HH12、HH1；
7年生树高排名前5的家系是HH8、HH16、HH44、HH9、HH12。根据4个年度排名前5的家系可以选择出生长较高的5个优良家系为HH16、HH9、HH44、HH12、HH8，优良家系HH16在4个年度的平均树高比对照大16.67%；
优良家系HH44在4个年度的平均树高比对照大10.03%；
优良家系HH9在4个年度的平均树高比对照大9.41%；
优良家系HH1在4个年度的平均树高比对照大7.14%；
优良家系HH12在4个年度的平均树高比对照大7.80%。
2.2.3樟子松树高年增长量分析
由表5可知，5年生树高增长量为0.17～0.20m，平均为0.18m;6年生树高增长量为0.19～0.24m，平均为0.21m;7年生树高增长量为0.24～0.29m，平均为0.25m。树高年增长量多重比较结果显示，以20%的入选率，5年生树高增长量排名前5的家系分别是HH16、HH12、HH44、HH8及HH1；
6年生树高增长量排名前5的家系分别是HH9、HH12、HH39、HH44及HH1；
7年生树高增长量排名前5的家系分别是TD4、HH44、HH16、HH8及BG10。根据3个年度排名前5的家系可以选择出生长较快的5个优良家系为HH16、HH12、HH44、HH8、HH1。优良家系HH16在3个年度的平均树高增长量比对照大70.14%；
优良家系HH12在3个年度的平均树高增长量比对照大70.14%；
优良家系HH44在3个年度的平均树高增长量比对照大70.14%；
优良家系HH8在3个年度的平均树高增长量比对照大67.74%；
优良家系HH1在3个年度的平均树高增长量比对照大68.25%。
2.2.4樟子松优良家系选择
结合4个年度树高与3个年度树高年增长量多重比较的结果，以20%的入选率选择出生长良好、生长快且稳定的5个家系为HH16、HH44、HH8、HH12和HH1。其树高总生长大于对照16.27%，大于家系平均值8.89%；
年均生长量大于对照14.5%，大于家系平均值9.05%。4、5、6、7年生时，入选优良家系的树高遗传增益分别为19.09%、16.15%、15.23%和16.65%。
3结论与讨论
遗传和变异是林木良种选育研究的重要内容，对其变异来源、变异显著性的认识是进行树种改良的基础[12]。在本研究中，4个年度樟子松树高性状存在丰富的变异，变异系数为33.33%～51.09%，平均变异系数为38.98%，5个种源地的家系在4、5、6、7年生时平均变异系数依次为43.10%、32.29%、41.21%、31.91%和34.37%。4个年度的树高的遗传力依次为92.70%、91.50%、87.60%和85.13%，以20%入选率，4个年度的遗传增益分别为21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。对生长良好且变异系数较大的家系，适于对优良单株无性繁殖，而生长良好且变异系数小的家系，适于有性繁殖。樟子松变异系数及遗传力均较高，这与Xia等[13]对长白落叶松半同胞家系和张秦徽等[14]对红松半同胞子代的研究结果相似，高变异系数和高遗传力为优良家系的选择提供了基础。4个年度的树高在区组、家系及区组×家系间差异均达到了极显著水平，树高性状在不同区组间差异也达到极显著水平，说明植物表型不仅受遗传因素控制，也受环境影响，这与张秦徽等[14]对红松半同胞家系的变异分析结果相似。为了研究家系间具体差异，对4个年度树高和3个年度的树高增长量分别做了多重比较，可以选择出各年度树高排名在前并且生长良好的家系。结合4个年度树高与3个年度树高年增长量多重比较的结果，以20%的入选率选择出生长快且稳定的5个家系为HH16、HH44、HH8、HH12和HH1。
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收稿日期：2022-12-14
作者简介：冯建林（1967-），男，河北阳源人，大学，高级工程师，现从事林木良种选育研究，E-mail：fjl1727@126.com
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